CYCLE VITAL DU PAPILLON
La nymphe ou chrysalide
Le stade nymphal est le point intermédiaire entre la larve et l'imago (stade le plus avancé de l'insecte). Immobile, elle ne se nourrit pas, mais une intense activité règne sous son enveloppe rigide.
La naissance de l'imago peut s'opérer dans un laps de temps relativement court, mais la plupart des nymphes hibernent, ce qui prolonge la délivrance. Parfois, certaines espèces hibernent même plusieurs fois (Ex : cossus cossus). Les papillons diurnes (Rhopalocères) possèdent des nymphes tout à fait différentes des papillons nocturnes (Hétérocères).
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En effet, celles des Rhopalocères sont pour la plupart suspendues à un tampon de soie, tête en bas mais il existe également une forme pupale plus évoluée (pupae cingulae) maintenue par une ceinture de soie, tête en haut. Les chenilles attachées par une ceinture de soie restent immobiles durant environ trois jours. |
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Par ailleurs, les nymphes de Hétérocères ( pupae obtectae) sont en majorité enveloppées dans un cocon de soie disposé sur le branchage ou dans une logette souterraine. La nymphose est beaucoup plus longue chez les chenilles qui filent un cocon, peut-être parce qu'il leur faut récupérer des forces après avoir sécrété la soie. |
La structure
Structure externe d'une chrysalide
La nymphe possède un épiderme chitineux laissant apparaître tous les détails anatomiques externes du futur papillon (du moins pour le plupart des espèces) comme les pattes, les yeux, la trompe, les ailes...
L'abdomen possède dix segments plus ou moins visibles selon les espèces. La nymphe ne possède aucun appendice libre ni à part le cremaster et ses crochets. Il ressemble de l'ensemble à un gros crochet afin de maintenir la nymphe solidement encrée au fond du cocon ou contre les parois de la loge nymphale. Toutefois, certaines espèces d'Hétérocères ne dispose que d'un cremaster résiduel (voire inexistant).
Les crochets disposés sur la partie abdominale de la nymphe servent à extraire légèrement celle-ci du cocon avant de libérer l'imago (cas des Zygenidae).
Les transformations internes
Après la formation de l'enveloppe nymphale, l'insecte va changer intégralement son aspect tant interne qu'externe et c'est à ce moment précis que va se mettre en place le plus beau et le plus complexe processus entreprit par la nature : la métamorphose.
Elle est contrôlée par un ensemble d'hormones et d'enzymes. Durant toute la vie larvaire, et même avant, dés les premiers stades embryonnaires, le corps de la chenille contenait de petites masses de tissus appelés disques imaginaux. Leur croissance, inhibée par l'hormone juvénile répandue dans le corps, peut désormais commencer et leurs cellules se multiplient. Simultanément, les tissus larvaires sont liquéfiés et transformés en un fluide crémeux , riche en principes nutritifs.
La quasi-totalité des tissus larvaires sont détruits, toutefois, la peau et les trois paires de vraies pattes (pattes thoraciques) sont conservées et remodelées pour former celles du papillon. Les trachées et l'appareil circulatoire ne subissent aucuns changements afin d'assurer à la nymphe une bonne oxygénation exigée par la métamorphose.
La diapause
Les principaux facteurs qui déclenchent la pause de la nymphe sont la durée de la longueur du jour et la température. La diapause peut se dérouler dans un laps de temps plus ou moins long allant de sept jours (en cas de temps chaud) à plusieurs années. Beaucoup d'espèces passent l'hiver à l'état nymphal attendant avec sagesse un retour de conditions favorables pour redémarrer son activité. Le stade auquel cette diapause commence varie selon l'espèce.
De nombreuses chrysalides en restent au stade de la lyse (ou destruction) des tissus pendant tout l'hiver. Toutefois, un imago peut hiberner dans son enveloppe chitineuse, il sera appelé pharate. Enfin, d'autres espèces hibernent en stade prepupae, c'est-à-dire de chrysalides n'ayant pas encore rejeté leur peau larvaire. Comme les nymphes, certaines espèces mettent en place leur processus de diapause au stade ovo (œuf) ou larva (larve).
Les ennemis et les moyens de défense
La chrysalide est victime de nombreux prédateurs et parasites qui peuplent son milieu environnant ( oiseaux, mammifères, , reptiles, insectes...).Absolument immobiles chez certaines espèces et tout au plus capables de faibles mouvements chez d'autres, les chrysalides paraissent sans défense. Il est évident qu'elles ne peuvent ni fuir ni émettre une odeur ou un fluide désagréable pour écarter tout prédateur, mais elles disposent de certaines protections , la première étant le camouflage.
La seule chance de survie pour presque toutes les chrysalides de Rhopalocères est de se fondre dans leur habitat, au point de disparaître sous l'effet d'une coloration cryptique. Les taches brillantes de nombreuses chrysalides de Nymphalidae se confondent avec les espaces de lumière sur les feuilles voisines.
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Mais la palme revient sans aucun doute à Limenitis populi L. . Avant de se nymphoser, la chenille fixe un coussinet de soie sur une feuille ( Populus tremulae ) et recourbe les bords du limbe autour d'elle comme un berceau. Une fois la peau larvaire rejetée ; l'enveloppe nymphale mime une coupure sur son milieu de son corps et qu'un liquide jaune en sort. Les oiseaux s'en prennent rarement à elle, car ils ont peut-être appris que les animaux marqués de jaune (ou de rouge) sont repoussants. |
Les Hétérocères disposent également de moyens dissuasifs efficaces. Certaines nymphes possédant une sorte de pince entre chaque segment abdominal afin de repousser des parasites et autres acariens. D'autres ont capable d'émettre des bruissements produit par des frottements abdominaux comme Macroglossum stellatarum ou encore les Zygenidae entre autres.
Malgré le camouflage ou d'autres systèmes de défense, beaucoup de chrysalides sont détruites par des parasites ou des prédateurs ; d'autres sont victimes des inondations hivernales et des moisissures. On estime que sur 50 œufs pondus (ponte moyenne d'un Rhopalocére) seulement 3 donneront naissance à un papillon.
La naissance du papillon
87KO Metamorphose d'un Colias
Lorsque l'émergence est proche, la peau de nombreuses espèces de Rhopalocères devient transparente laissant apparaître les détails anatomiques du papillon et bien sûr la couleur et la forme des ailes.
Chez les Hétérocères, le tégument (peau) plus foncé ne permet pas de voir la coloration de l'imago tant qu'il ne se fend pas.
Lorsque la cuticule nymphale se fend, le tête et le thorax sortent par cette ouverture et l'insecte absorbe de l'air pour gonfler son corps. En prenant appui sur son enveloppe avec ses pattes, il extirpe son abdomen. L'éclosion est facilement visible chez les chrysalides suspendues et ceinturées mais elle se déroule parfois très vite.
Afin de sortir de leur logette dans les plus brefs délais, les Hétérocéres se doivent de contracter leurs muscles, mais les cocons très résistants doivent être ramollis avec une sécrétion spéciale rejetée par la bouche. La structure du cocon peut faciliter son ouverture, comme chez Eudia pavonia L. où les fibres sont disposées de telle sorte que le papillon peut sortir, tandis que les ennemis ne peuvent y entrer.
Les pattes de l'imago sont fonctionnelles dès qu'il sort de son enveloppe en revanche, ses ailes sont encore petites et fripées. L'insecte doit donc trouver au plus vite un support auquel il s'accrochera et où il pourra gonfler et sécher ses ailes. Celle-ci ne peuvent grandir tant que l'insecte n'est pas à la bonne place, car, très fragiles, les ailes se déchireraient s'il n'y aurait pas assez d'espace et rendrait donc tout vol impossible.
Les ailes atteignent leurs dimensions définitives quand le sang est pompé dans leurs nervures. En général, une demi-heure suffit pour qu'elles soient complètement déployées mais une à deux heures sont encore nécessaires pour qu'elles durcissent et permettent le vol.
Enfin, avant de prendre leur premier essor, les papillons rejettent par l'anus un liquide rose, rouge ou jaune, appelé meconium. Il contient les déchets accumulés dans le tube digestif pendant la nymphose.
Par Sebastien DEMAY seb@ornithoptera.net